Учебно-методическое пособие для самостоятельных занятий Допущено Министерством сельского хозяйства Российской Федерации в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлению «Агрономия»

Александр Сергеевич Серебровский (1892-1948) – русский и советский биолог, один из основоположников генетики в СССР, член-корреспондент АН СССР (1933), академик ВАСХНИЛ (1935). Высшее образование получил в Московском университете (1914). В 1929 г. организовал лабораторию генетики в Биологическом институте им. К.А. Тимирязева, в 1931 г. – сектор генетики и селекции во Всесоюзном институте животноводства ВАСХНИЛ. В 1930-1948 гг. заведующий организованной им кафедры генетики МГУ. Первым (1926) предложил метод определения размеров гена в условных единицах перекреста и высказал идею о его делимости. В дальнейшем совместно с сотрудниками подтвердил свою гипотезу экспериментально и предложил схему строения гена из центров, расположенных линейно. Выдвинул (1938) теорию происхождения новых генов путём дупликации генов-предшественников. Создал новое направление в эволюционном учении, названное им геногеографией. Внёс большой вклад в разработку основ селекции и гибридизации, методов генетического анализа и внедрение достижений генетики и селекции в практику сельского хозяйства. Первым (1940) предложил метод борьбы с вредными насекомыми, основанный на размножении самцов с генетическими нарушениями, что при их последующем выпуске приводит к резкому снижению численности популяции вредителя. Награжден орденом Трудового Красного Знамени (1945), медалью «За доблестный труд в Великой Отечественной войне 1941–1945 гг.». (http://dic.academic.ru/dic.nsf/bse/170025/Серебровский; http://ru.wikipedia.org/wiki/Александр_Сергеевич_Серебровский;) Гео́ргий Дми́триевич Карпе́ченко (1899-1941, Расстрельный полигон «Коммунарка» НКВД СССР, Московская область, СССР) – советский учёный-генетик. Родился в городе Вельске Вологодской губернии (ныне в Архангельской области) в семье землемера, окончил вологодскую гимназию. В 1917 г. поступил в Пермский университет, а через год перевёлся на факультет растениеводства Московской сельскохозяйственной академии. После окончания Академии (1922 г.) оставлен на кафедре селекции растений. В 1925 году приглашен Н.И. Вавиловым во Всесоюзный институт растениеводства (ВИР), где организовал лабораторию генетики в Детском Селе (ныне г. Пушкин). Учеником и заместителем Г.Д. Карпеченко по лаборатории был А.А. Лутков; в лаборатории работали М.И. Хаджинов, В.С. Фёдоров и др. В 1925 году Г.Д. Карпеченко посетил генетические лаборатории 9 европейских стран, в 1927 г. участвовал в Генетическом конгрессе в Берлине, с октября 1929 г. по февраль 1931 г. по Рокфеллеровской стипендии работал в США в лабораториях Э. Бебкока и Т. Г. Моргана. В 1931 году организовал и возглавил кафедру генетики растений в Ленинградском университете, где до 1941 года читал общий курс генетики. Наиболее значимый вклад в науку он внес своими работами по отдаленной гибридизации, начатыми ещё в Москве, и продолженными в ВИРе. Карпеченко работал с капустно-редечным гибридом (Raphano-Brassica, Рафанобрассика), полученным в результате скрещивания растений из разных родов семейства крестоцветных. Как и многие межвидовые гибриды, он был стерилен, поскольку в каждой из клеток присутствовало по одной копии гаплоидного хромосомного набора редьки и капусты. Хромосомы редьки и капусты не вступали в конъюгацию при мейозе, в результате чего невозможно было получить пыльцу и семезачатки, из которых после оплодотворения могли бы развиться семена гибридного растения. Используя алкалоид колхицин, Карпеченко искусственно вызвал полиплоидию, удвоив хромосомный набор капустно-редечного гибрида. У этой новой полиплоидной формы каждая клетка содержала диплоидный набор хромосом редьки и диплоидный набор хромосом капусты. В результате конъюгация снова стала возможна и способность к мейозу была восстановлена. Хотя работа не оправдала надежд на получение капусто-редьки, Карпеченко показал принципиальную возможность преодоления стерильности, возникающей при отдаленной гибридизации. Тем самым он заложил теоретические основы для использования отдаленной гибридизации в селекционной работе и существенно пополнил представления о возможных путях эволюции цветковых растений. Арестован 15 февраля 1941 г. по обвинениям в шпионско-вредительской деятельности, к которой была добавлена открытая борьба под руководством Н.И. Вавилова против «передовых методов научно-исследовательской работы и ценнейших достижений академика Лысенко по получению высоких урожаев». Приговорен Военной коллегией Верховного суда СССР 9 июля 1941 года по обвинению в участии в антисоветской вредительской организации. Расстрелян 28 июля 1941 г. Реабилитирован посмертно 21 апреля 1956 года. (http://ru.wikipedia.org/wiki/Карпеченко) Ио́сиф Абра́мович Раппопо́рт (1912-1990) – выдающийся советский учёный генетик. Иосиф Раппопорт родился в семье врача-терапевта в городе Чернигове. После окончания школы в 1930 году был принят на биофак Ленинградского государственного университета, где после защиты дипломной работы прошел курс по специальности «генетика». Далее следовала аспирантура в генетической лаборатории Института экспериментальной биологии АН СССР, которым руководил видный биолог Николай Константинович Кольцов. Аспирантура была завершена в 1938 году, а диссертация на учёное звание кандидата биологических наук была защищена в Институте генетики АН СССР. В годы Великой Отечественной войны Иосиф Раппопорт с первых дней войны пошёл добровольцем на фронт. Прошел путь от командира взвода до начальника штаба 184-го гвардейского полка 62-й гвардейской стрелковой дивизии, дважды был тяжело ранен, потерял левый глаз. Во время войны защитил докторскую диссертацию, находясь на лечении после одного из ранений. За мужество и изобретательность, проявленные на полях сражений Иосиф Раппопорт был удостоен награждения многими орденами и медалями. После войны Иосиф Раппопорт продолжил научные исследования в области генетики в Институте цитологии, гистологии и эмбриологии АН СССР. Главным научным достижением Раппопорта стало открытие химических веществ, которые обладали сильными мутагенными свойствами (мутагенов и супермутагенов), и проведение соответствующих опытов на мухах-дрозофилах подтвердило первоначальные догадки и прозрения учёного, которые впоследствии вылились в появление самостоятельного раздела генетики, известного как химический мутагенез. Однако генетика, против которой в СССР в 1948 году была начата глубоко антинаучная кампания по дискредитации, была зачислена в разряд «идеологически чуждых явлений». Разгром генетики и последующие карательные меры против её приверженцев, заключавшиеся, прежде всего, в развале научных школ и принудительной переквалификации учёных не обошли стороной и Иосифа Раппопорта. В 1957 году Раппопорт возвращается к научным исследованиям в области генетики: в Институте химической физики АН СССР вместе с группой учёных он ведёт поиск химических мутагенов, анализ их свойств в сравнении с радиационными мутагенами, а также эксперименты в области феногенетики. В начале 70-х годов Иосиф Раппопорт был награжден орденом Трудового Красного Знамени; в 1979 г. – избран членом-корреспондентом АН СССР по Отделению биологии. В 1984 году ему была присуждена Ленинская премия. Указом Президента СССР от 16 октября 1990 года Иосифу Раппопорту было присвоено звание Героя Социалистического Труда с формулировкой «за особый вклад в сохранение и развитие генетики и селекции, подготовку высококвалифицированных научных кадров». (http://ru.wikipedia.org/wiki/Раппопорт_Иосиф_Абрамович) Никола́й Петро́вич Дуби́нин (1906-1998) – советский генетик. Родился в Кронштадте, учился в МГУ, который окончил в 1928 году. С 1932 года работал в различных научно-исследовательских институтах АН СССР, последовательно отстаивая позиции классической генетики в конфликтах с лысенковцами. В 1946 году был избран членом корреспондентом, а в 1966 году академиком АН СССР по отделению биологических наук. Приказом Министерства высшего образования СССР от 23 августа 1948 года № 1208 «О состоянии преподавания биологических дисциплин в университетах и о мерах по укреплению биологических факультетов квалифицированными кадрами биологов-мичуринцев» освобождён от работы профессора кафедры генетики Воронежского университета «как проводивший активную борьбу против мичуринцев и мичуринского учения и не обеспечивший воспитания советской молодёжи в духе передовой мичуринской биологии». Н. П. Дубинин был основателем Института цитологии и генетики, директором которого он был в 1957-1959 годах, с 1966 года – директор Института общей генетики АН СССР. Областью научных интересов Н. П. Дубинина была общая и эволюционная генетика, а также применение генетики в сельском хозяйстве. Вместе с А.С. Серебровским показал дробимость гена, а также явление комплементарности гена. Опубликовал ряд важных научных работ по структуре и функциям хромосом, показал наличие в популяциях генетического груза – летальных и сублетальных мутаций. Также работал в области космической генетики, над проблемами радиационной генетики. Автор классического учебника по генетике для студентов биологических специальностей высших учебных заведений. Указом Президента СССР от 16 октября 1990 года за особый вклад в сохранение и развитие генетики и селекции, подготовку высококвалифицированных научных кадров академику АН СССР Дубинину Николаю Петровичу присвоено звание Героя Социалистического Труда с вручением ордена Ленина и золотой медали «Серп и Молот». Лауреат Ленинской премии 1966 года. (http://ru.wikipedia.org/wiki/Дубинин,_Николай_Петрович) Тема 1. ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ Задания Проанализировать способы размножения растений (рисунок 1). Изучить строение эукариотической (растительной) и прокариотической клеток (рисунки 2, 3). Указать химический состав и роль органоидов клетки в цитоплазматической и ядерной наследственности (выполнить в виде таблицы 1). Описать отличительные признаки между растительной и животной клетками. Литература Гуляев Г.В. Генетика. – 3-е изд., перераб. и доп. – М. : Колос, 1984. – С. 15-34, 114-117. Пухальский В.А. Введение в генетику. – М. : КолосС, 2007. – С. 10-30. Генетика / А.А. Жученко, Ю.Л. Гужов, В.А. Пухальский и др. ; Под ред. А.А. Жученко. – М. : КолосС, 2003. – С. 3-26. Абрамова З.В. Практикум по генетике. – 4-е изд., перераб. и доп. – Л. : Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1992. – 224 с. Андреева И.И., Родман Л.С. Ботаника. – 2-е изд., перераб. и доп. М. : Колос, 1999. – 488 с. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника : В 2-х т. / Пер. с англ. – М. : Мир, 1990. – Т. 1. – 348 с. Атлас ультраструктуры растительных клеток / Под ред. Г.М. Козубова, М.Ф. Даниловой. – Петрозаводск : Карельский филиал АН СССР, 1972. – С. 5-27, 41-58. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика / Пер. с англ. – М. : Мир, 1987. – Т. 1. – С. 150-153. Способы размножения Таблица 1 – Характеристика органоидов растительной клетки Органоид Морфологические особенности Химический состав Участие в наследственности (содержание ДНК) ядерной цитоплазматической Р исунок 2 – Схематическое строение растительной клетки (по Любавской А.Я., 1982): 1 – ядерная оболочка, 2 – ядрышко, 3 – ядро, 4 – пиноцитозный пузырек, 5 – эндоплазматическая сеть, 6 – митохондрии, 7 – рибосомы, 8 – пластиды, 9 – крахмальное зерно, 10 – вакуоль, 11 – тонопласт, 12 – аппарат Гольджи, 13 – плазмалемма, 14 – оболочки клетки, 15 – плазмодесма. Контрольные задания Задание 1 Опишите строение и функции: рибосомы; эндоплазматической сети; клеточной оболочки. Какой органоид цитоплазмы осуществляет синтез АТФ? Какую группу организмов называют эукариотами? Задание 2 Опишите строение и функции: хлоропласта; ядрышка; вакуоли. Какая органелла цитоплазмы выполняет синтез полипептидной цепи? Какую группу организмов называют прокариотами? Задание 3 1. Опишите строение и функции: аппарата Гольджи; ядра; плазмодесм. В чем отличие растительной клетки от животной? Что такое нуклеиновые кислоты? Задание 4 Опишите строение и функции: РНК; ДНК; хромосом. Дайте характеристику клетке организма? Дайте определение понятию «генетика»? Задание 5 Зарисовать схему клеточного цикла и кратко описать процессы, происходящие в разные периоды цикла, указать особенности строения хромосом (моно- или дихроматидные) и количество ДНК в них (2с или 4 с). Тема 2. МИТОЗ. ВЕГЕТАТИВНОЕ (БЕСПОЛОЕ) РАЗМНОЖЕНИЕ Задания Перечислить основные сельскохозяйственные культуры, размножаемые вегетативно, и назвать органы вегетативного размножения этих культур. Отметить особенности вегетативного размножения путем прививок и микроклонального размножения (МКР). Изучить митотический цикл (рисунок 4) и особенности процессов в периоды интерфазы. Охарактеризовать фазы митоза (рисунок 5). Зарисовать положение четырёх хромосом во все фазы митоза и дать им генетическую характеристику (рисунок 6). Отметить биологическое и генетическое значение митоза. Литература Гуляев Г.В. Генетика. – 3-е изд., перераб. и доп. – М. : Колос, 1984. – С. 33-38, 224-227. Пухальский В.А. Введение в генетику. – М. : КолосС, 2007. – С. 17-20. Генетика / А.А. Жученко, Ю.Л. Гужов, В.А. Пухальский и др. ; Под ред. А.А. Жученко. – М. : КолосС, 2003. – С. 11-15. Андреева И.И., Родман Л.С. Ботаника. – 2-е изд., перераб. и доп. – М. : Колос, 1999. – 488 с. Абрамова З.В. Практикум по генетике. – 4-е изд., перераб. и доп. – Л. : Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1992. – С. 5-9. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. – 4-е изд., перераб. и доп. – М. : Агропромиздат, 1988. – С. 137-147. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика : В 3-х т. / Пер. с англ. – М. : Мир, 1987. – Т.1. – С. 22-26. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология : В 3-х т. / Пер. с англ. – М. : Мир, 1990. – Т. 1. – С. 108-114, 189-195. Пояснение к заданиям. В основе роста, воспроизведения и размножения организмов лежит деление клеток. Различают три основных способа деления клеток: амитоз, митоз, мейоз. Путем амитоза (перетяжкой) делятся клетки простейших организмов и некоторые специализированные клетки животных и растений. Амитоз характеризуется неравномерным распределением генетического материала между клетками, образующимися при этом делении. Основным способом деления соматических (неполовых) клеток является митоз (непрямое деление), который обеспечивает дочерние клетки генетической информацией, идентичной материнской клетке. В течение митотического цикла это достигается вначале особым механизмом удвоения (синтетический период интерфазы), а затем – равномерным распределением (анафаза митоза) наследственного ядерного материала (ДНК) в обе образующиеся дочерние клетки. М итотический цикл характеризуется периодом от одного до последующего делений клетки и включает в себя интерфазу и митоз. В свою очередь, митотический цикл является составной частью клеточного цикла, в который входит также период перехода клетки в дифференцированное состояние и её смерть. По современным представлениям интерфаза – это функционально активное состояние клетки. Она подразделяется на три периода: G1 – пресинтетический период; S – синтетический период; G2 – постсинтетический период. В периоды G1, и G2, когда ДНК находится в раскрученном (деспирализованном) состоянии, определённые гены в клетках соответствующих тканей и органов активно экспрессируют. В синтетический период происходит удвоение ДНК по полуконсервативному типу, когда к каждой из двух нитей молекулы ДНК комплементарно достраивается новая нить. В результате из каждой молекулы ДНК образуется две совершенно одинаковые молекулы. Если набор хромосом гаплоидной клетки обозначить n, а количество ДНК в ней С, то в пресинтетический период набор хромосом будет равен 2 n, количество ДНК – 2 С, а в постсинтетический период – соответственно 2 n и 4 С. Удвоенное количество ДНК даёт возможность при последующем делении клетки по типу митоза распределить ядерную генетическую информацию на две равные части, поддерживая видовое постоянство хромосом (приложение 1). Контрольные задания Задание 1 В чем сущность митотического (непрямого) деления клетки? В какой фазе митоза начинается деспирализация хромосом? Что представляет собой митотический цикл (объясните по рисунку 4)? В какой период интерфазы в ядре клетки уже содержится удвоенный генетический материал? Сколько хромосом содержится в соматической клетке мягкой пшеницы? Задание 2 В какой период митотического цикла происходит репликация молекулы ДНК? В какой фазе митоза происходит деление центромер и освобождение сестринских хроматид? Почему в интерфазе не видны хромосомы в световой микроскоп? Каково современное представление об интерфазе и процессах, происходящих в G1, S и G2? Сколько хромосом содержится в соматической клетке ржи? Задание 3 В какой фазе митоза происходит разделение цитоплазмы между дочерними клетками? Какая фаза митоза начинается с деления центромер? Каково биологическое значение митоза? Какой тип размножения растений основан на митозе? Сколько хромосом содержится в соматической клетке ячменя? Задание 4 В какой фазе митоза проводят определение кариотипа? Каковы достоинства и недостатки вегетативного размножения? Какие способы вегетативного размножения Вы знаете? Приведите примеры. Что произойдёт, если у хромосомы не будет центромеры или она будет иметь две центромеры? Сколько хромосом содержится в соматической клетке человека? Тема 3. МЕЙОЗ. СЕМЕННОЕ (ПОЛОВОЕ) РАЗМНОЖЕНИЕ Задания Записать не менее 10 представителей сельскохозяйственных культур, размножаемых половым путем. Зарисовать схему типов полового размножения растений (рисунок 7). Проанализировать характер поведения хромосом в процессе мейоза (приложения 2-3, рисунок 8). Проанализировать явление кроссинговера (рисунок 9). Показать поведение пары гомологичных хромосом в процессе редукционного и эквационного этапов мейотического деления, зарисовав в предлагаемой форме (рисунок 10). Дать генетическую характеристику археспориальным клеткам и клеткам, образованным в результате мейоза. Выяснить биологическое значение мейоза. Литература Гуляев Г.В. Генетика. – 3-е изд., перераб. и доп. – М. : Колос, 1984. – С. 38-54. Пухальский В.А. Введение в генетику. – М. : КолосС, 2007. – С. 21-25. Генетика / А.А. Жученко, Ю.Л. Гужов, В.А. Пухальский и др. ; Под ред. А.А. Жученко. – М. : КолосС, 2003. – С. 15-20. Абрамова З.В. Практикум по генетике. – 4-е изд., перераб. и доп. – Л. : Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1992. – С. 41-49. Андреева И.И., Родман Л.С. Ботаника. – 2-е изд., перераб. и доп. – М. : Колос, 1999. – 488 с. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. – 4-е изд., перераб. и доп. – М. : Агропромиздат, 1988. – С.189-197. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика: В 3-х т. / Пер. с англ. – М. : Мир, 1987. – Т. 1. – С. 26-36. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Био­логия: В 3-х т. / Пер. с англ. – М. : Мир, 1990. – Т. 1. – С. 114-119, 195- 203. Пояснение к заданиям. Мейотический тип деления клетки является составной частью процесса формирования половых клеток (гамет). Мейоз состоит из двух последовательных делений – редукционного и эквационного. Как и при митозе, каждое из делений состоит из четырёх фаз – профазы, метафазы, анафазы, телофазы, которые характеризуются специфическими процессами превращения ядерного вещества клетки. П ри редукционном делении мейоза, в отличие от митоза, к образующимся дочерним клеткам передается половинный от исходной соматической клетки набор хромосом. При этом от каждого бивалента, состоящего из пары гомологичных хромосом, в две дочерние клетки расходятся по одной хромосоме, состоящей из двух хроматид. В образующуюся в последующем гамету попадут генетически разнокачественные хромосомы, представлявшие ранее половые клетки материнского, либо отцовского организма; сочетание отцовских и материнских хромосом в гаметах может быть самым различным. Хромосомы каждой пары распределяются в дочерние клетки случайно и этим обеспечивается определённая комбинация негомологичных хромосом в гаметах. Кроме того, в профазе редукционного деления за счёт кроссинговера (перекрёста с образованием хиазм и обмена участками между гомологичными хромосомами) происходит образование хромосом нового генетического состава. Это также увеличивает разнообразие генетического материала образуемых в последующем гамет. Редукционное деление, уменьшающее набор хромосом в два раза и сопровождаемое кроссинговером, обеспечивает как генетическое разнообразие гамет, так и видовое постоянство числа хромосом при половом размножении, поскольку при оплодотворении сливаются гаплоидные материнская и отцовская гаметы и в зиготе восстанавливается диплоидный набор хромосом. Контрольные задания Задание 1 Чем отличается половое размножение от бесполого? В какой фазе мейоза происходит конъюгация хромосом? Сколько хромосом содержат соматические клетки и микроспора ячменя? Сколько хромосом содержат яйцеклетка и зародыш земляники садовой? Какое значение имеет кроссинговер в селекции и эволюции растений? Задание 2 В чем генетическое отличие мейоза от митоза? В какой фазе мейоза происходит кроссинговер? Сколько хромосом содержат соматические клетки и микроспора пшеницы? Сколько хромосом содержат яйцеклетка и зародыш овса? Каковы характерные особенности редукционного и эквационного деления мейоза? Задание 3 В чем состоит генетический смысл мейоза? Какова плоидность клеток эндосперма и зародыша? Сколько хромосом содержат соматические клетки и микроспора ржи? Сколько хромосом содержат яйцеклетка и зародыш картофеля? Что такое бивалент? Задание 4 Какое биологическое значение имеет двойное оплодотворение у покрытосеменных растений? В какой фазе мейоза возможен обмен участками гомологичных хромосом? Сколько хромосом содержат соматические клетки и микроспора льна? Сколько хромосом содержат яйцеклетка и зародыш яблони? Каково соотношение материнских и отцовских хромосом в соматической клетке? Тема 4. МИКРОСПОРОГЕНЕЗ И МАКРОСПОРОГЕНЕЗ. ОБРАЗОВАНИЕ ГАМЕТ Задания 1. Познакомиться с этапами онтогенеза по Ф.М. Куперман и сопоставить их с другими системами классификации фаз развития на примере злаковых растений (приложения 4-6). Познакомиться с основными этапами микроспорогенеза и макроспорогенеза, микрогаметогенеза и макрогаметогенеза (рисунок 11), со строением пыльцевых зёрен и зародышевого мешка (рисунки 12, 13). Отметить отличительные признаки микро- и макроспорогенеза, микро- и макрогаметогенеза. Дать генетическую характеристику археспориальным клеткам, спорам, клеткам пыльцевого зерна и зародышевого мешка, гаметам. Изложить генетическое и биологическое значение двойного оплодотворения. Запомнить хромосомный набор основных сельскохозяйственных культур (приложение 1). Литература Гуляев Г.В. Генетика. – 3-е изд., перераб. и доп. – М. : Колос, 1984. – С.40-61. Пухальский В.А. Введение в генетику. – М. : КолосС, 2007. – С. 25-31. Генетика / А.А. Жученко, Ю.Л. Гужов, В.А. Пухальский и др. ; Под ред. А.А. Жученко. – М. : КолосС, 2003. – С. 20-26. Лутова Л.А. Генетика развития растений / Л.А. Лутова, Н.А. Проворов, О.Н. Тиходеев и др.; Под ред. С.Г. Инге-Вечтомова. – СПб. : Наука, 2000. – С. 201-255. Абрамова З.В. Практикум по генетике. – 4-е изд., перераб. и доп. – Л. : Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1992. – С. 111, 151-154. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. – 4-е изд., перераб. и доп. – М. : Агропромиздат, 1988. – С. 208-210. Б атыгина Т.Б. Хлебное зерно : Атлас. – Л. : Наука, 1987. – 103 с. Задачи Предположим, что мейоза не существует и оплодотворение у размно­жающихся половым путем организмов происходит в результате слияния двух соматических клеток с нормальным числом хромосом. Сколько хромосом будет у потомков организма с восемью хромосомами в пятом поколении? (ответ) Соматическая клетка мягкой пшеницы имеет 42 хромосомы. Сколько хромосом содержат следующие клетки: (ответ) археспориальная; микроспора; макроспора; генеративная; спермий; яйцеклетка; вторичное ядро; зародыша; эндосперма? Клетки археспориальной ткани пыльника ячменя имеют 14 хромосом. Определить: (ответ) сколько хромосом имеет микроспора ячменя; по сколько хромосом имеет ядро вегетативной и генеративной клеток пыльцевого зерна; сколько спермиев образуется из 8 археспориальных клеток? 4. В клетках археспориальной ткани семяпочки земляники садовой имеется 56 хромосом. Определить: (ответ) сколько хромосом содержится в ядре макроспоры; сколько яйцеклеток при гаметогенезе образуется из тетрады макроспор; сколько хромосом содержат: а) материнская клетка мегаспоры; б) яйцеклетка; в) клетки эндосперма; г) клетки зародыша? Тема 5. ЯВЛЕНИЕ НЕСОВМЕСТИМОСТИ АЛЛЕЛЕЙ Задания Познакомится с генетической системой полового размножения. Разобрать механизмы, обеспечивающие генетическую разнокачественность потомства при гетероморфной, гаметофитной и спорофитной несовместимости (рисунки 14-15). Решить задачи. Литература Абрамова З.В. Практикум по генетике. – 4-е изд., перераб. и доп. – Л. : Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1992. – С. 58-62. Малецкий С.И. Гены самонесовместимости цветковых растений // Современное естествознание : Энциклопедия: В 10 т. – М. : Издательский Дом МАГИСТР-ПРЕСС, 2000. – Т. 2. – Общая биология. – С. 118-124. Пухальский В.А. Введение в генетику. – М. : КолосС, 2007. – С. 53-56. Брюбейкер Дж. Л. Сельскохозяйственная генетика / Пер. с англ. – М. : Колос, 1966. – С. 41-47. Гуляев Г.В. Генетика. – 3-е изд., перераб. и доп. – М. : Колос, 1984. – С. 280-281. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции. – М. : Высш. шк. – С. 178-180. Пояснение к заданиям. Под несовместимостью понимают неспособность пыльцевых трубок жизнеспособных пыльцевых зёрен проникать через столбик и завязь в зародышевый мешок и обеспечивать двойное оплодотворение при самоопылении (самонесовместимость) или при опылении пыльцой других видов и родов (перекрёстная несовместимость). Как самонесовместимость, так и перекрёстная несовместимость генетически детерминированы. Основная функция самонесовместимости – предупреждение самоопыления (инбридинг) и обеспечение переопыления между неродственными особями одного вида (аутбридинг). Известны 3 основных типа генетической несовместимости – гаметофитный, спорофитный и гетероморфный, основанные на определённом взаимодействии множественных аллелей (аллели – различные состояния отдельного гена, вызывающие фенотипические различия и локализованные на гомологичных участках гомологичных хромосом). При гаметофитном типе несовместимости, обусловленной взаимодействием серии множественных аллелей гена S, подавляется прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок на рыльце пестика и в столбике. При этом ни один из аллелей этого гена не проявляет доминирования или какой-либо другой формы взаимодействия аллелей. Диплоидные клетки пестика содержат два аллеля, а растущая трубка гаплоидного пыльцевого зерна – один ал­лель этого гена. Пыльцевые зёрна будут нормально прорастать на рыльце пестика и обеспечивать двойное оплодотворение в том случае, если они будут иметь аллель, отличный от аллелей пестика. Спорофитная несовместимость также контролируется серией множественных аллелей, но отличается от гаметофитной системы тем, что проявляется доминирование одного аллеля над другим и что фенотип пыльцы определяется материнским растением. Поэтому результаты реципрокных скрещиваний получаются различными. Например, при полном доминировании аллеля S1 над S2 вся пыльца растения S1S2 будет реагировать как S1 и может обеспечить двойное оплодотворение растения с генотипом S2S2. Если опыляемое растение имеет генотип S2S2, то двойное оплодотворение могут обеспечит пыльцевые зёрна, имеющие аллели S2 или S1. Пыльца гомозиготного растения S2S2 не может п рорасти на рыльце пестика с генотипом S1S2.

Похожие:

	Учебное пособие./Салиева Р. Н., Чижиков Ю. Н., Фаткудинов З. М. Тюмень: Тюмгнгу, 2014. 200с Рекомендовано Учебно-методическим объединением по юридическому образованию высших учебных заведений в качестве учебного пособия для...		Учебник нового века Допущено учебно-методическим объединением вузов России по педагогическому образованию Министерства общего и профессионального образования...
	Учебное пособие Допущено учебно-методическим объединением по образованию... Допущено учебно-методическим объединением по образованию в области технологии и проектирования текстильных изделий в качестве учебного...		Учебное пособие Рекомендовано Учебно-методическим объединением в... Рекомендовано Учебно-методическим объединением в области статистики и антикризисного управления в качестве учебного пособия для студентов...
	Министерством образования Российской Федерации в качестве учебного... Рекомендовано Министерством образования Российской Федерации в качестве учебного пособия для студентов средних профессиональных учебных...		Министерством образования Российской Федерации в качестве учебного... Рекомендовано Министерством образования Российской Федерации в качестве учебного пособия для студентов средних профессиональных учебных...
	Рекомендовано Министерством образования Российской Федерации в качестве... Рекомендовано Министерством образования Российской Федерации в качестве учебного пособия для студентов средних профессиональных учебных...		Решение Министерства образования и науки Украины о присвоении грифа... Рекомендовано Министерством образования и науки Украины в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений
	Решение Министерства образования и науки Украины о присвоении грифа... Рекомендовано Министерством образования и науки Украины в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений		В. В. Барабанов, И. М. Николаев, Б. Г. Рожков История России с древнейших... Допущено Учебно методическим объединением по направлениям педагогического образования Министерства образования Российской Федерации...